甘肃鼩鼱 (Sorex cansulus) 由Thomas (1912) 根据采集于甘肃省洮州 (今临潭县) 的鼩鼱标本首次进行描述，为中国特有种，无亚种分化。多年来，甘肃鼩鼱的分布记录仅在模式产地甘肃临潭；后有来自西藏东部的分布记录 (Smith和解焱，2009)，但没有提供详细的地点，而Burgin和He (2018) 认为甘肃鼩鼱不大可能分布在西藏；最近报道云南省西北部有甘肃鼩鼱的分布 (宋文宇等，2021)。
在整理2011—2018年采获的鼩鼱标本时，我们发现四川省石渠县、九寨沟县、平武县、黑水县、汶川县、茂县和康定县，青海省班玛县，陕西省太白山捕获的24号标本疑似为甘肃鼩鼱 (采集信息见附表1)。之后我们基于这些标本的外形特征、头骨量度比较、K2P (Kimura-2-parameter) 遗传距离和贝叶斯系统进化树分析，确认这些标本为甘肃鼩鼱。现2号标本的皮张、头骨和组织样品保存于四川师范大学生命科学学院动物标本室，其余 22 号标本保存于四川省林业科学研究院动物标本馆。
表1 四川、青海和陕西省的甘肃鼩鼱外形和头骨量度比较 (体重单位：g；长度单位：mm)
Table 1
| 量度 Measurements | 四川 Sichuan （n = 8） （本研究 This study） | 青海 Qinghai （n = 2） （本研究 This study） | 陕西 Shaanxi （n = 1） （本研究 This study） | 甘肃 Gansu （n = 1） （Thomas，1912） |
|---|---|---|---|---|
体重 Body weight | 5.50 ± 0.71 （5.00 ~ 6.00） | 7.50 ± 0.71 （7.00 ~ 8.00） | 8.00 | |
头体长 Head-body length | 62.10 ± 2.96 （57.00 ~ 65.00） | 64.00 ± 5.66 （60.00 ~ 68.00） | 70.00 | 64.00 |
尾长 Tail length | 43.47 ± 1.58 （42.00 ~ 46.00） | 42.50 ± 3.54 （40.00 ~ 45.00） | 50.00 | 38.00 |
尾长/头体长 Tail length/Head-body length | 0.70 ± 0.04 （0.64 ~ 0.76） | 0.67 ± 0.11 （0.59 ~ 0.75） | 0.71 | 0.59 |
后足长 Hind foot length | 12.41 ± 0.50 （12.00 ~ 13.00） | 12.00 ± 0.00 （12.00） | 13.00 | 12.00 |
颅全长 Condyloincisor length | 19.20 ± 0.30 （18.69 ~ 19.57） | 18.49 ± 0.23 （18.32 ~ 18.65） | 20.41 | 19.20 |
眶间宽 Interorbital breadth | 3.61 ± 0.07 （3.50 ~ 3.71） | 3.45 ± 0.01 （3.44 ~ 3.46） | 3.71 | |
头骨宽 Cranial breadth | 8.92 ± 0.23 （8.58 ~ 9.33） | 8.85 ± 0.11 （8.77 ~ 8.92） | 9.24 | 9.00 |
颅高 Cranial height | 5.73 ± 0.15 （5.52 ~ 5.89） | 5.80 ± 0.18 （5.67 ~ 5.92） | 6.14 | |
上颌骨宽 Maxillary breadth | 4.84 ± 0.15 （4.63 ~ 5.05） | 4.60 ± 0.09 （4.53 ~ 4.66） | 5.01 | |
腭骨至门齿长 Palatoincisor length | 8.46 ± 0.12 （8.29 ~ 8.67） | 8.06 ± 0.05 （8.02 ~ 8.09） | 8.92 | |
腭枕长 Postpalatal length | 8.23 ± 0.09 （8.13 ~ 8.34） | 7.91 ± 0.28 （7.71 ~ 8.11） | 8.82 | |
上齿列长 Upper tooth row length | 8.28 ± 0.15 （8.05 ~ 8.51） | 7.85 ± 0.18 （7.72 ~ 7.98） | 8.75 | 8.00 |
第二上臼齿宽 M | 4.55 ± 0.07 （4.42 ~ 4.62） | 4.40 ± 0.04 （4.37 ~ 4.43） | 4.78 | |
下颌长 Mandible length | 11.88 ± 0.26 （11.54 ~ 12.21） | 11.54 ± 0.32 （11.31 ~ 11.76） | 12.83 | |
下齿列长 Lower tooth row length | 7.68 ± 0.13 （7.48 ~ 7.78） | 7.27 ± 0.28 （7.07 ~ 7.47） | 8.16 | |
1 研究方法
1.1 形态分析
本研究形态学分析使用了24号采集标本中的11号完整头骨，其中8号采自四川省，2号采自青海省，1号采自陕西省。在野外捕获标本后，用电子秤称体重 (Body weight, BW)，用直尺 (精度为1 mm) 测量头体长 (Head-body length, HB)、尾长 (Tail length, TL) 和后足长 (Hind foot length, HF)。将采集的标本带回实验室后，部分制成皮张剥制标本和头骨标本。主要参照 Hoffmann (1987) 和杨奇森等 (2007) 的方法对头骨标本的11个指标进行测量：颅全长 (Condyloincisor length, CIL)、眶间宽 (Interorbital breadth, IOB)、头骨宽 (Cranial breadth, CB)、颅高 (Cranial height, CH)、上颌骨宽 (Maxillary breadth, MB)、腭骨至门齿长 (Palatoincisor length, PIL)、腭枕长 (Postpalatal length, PPL)、上齿列长 (Upper tooth row length, UTRL)、第二上臼齿宽 (M
1.2 遗传分析
利用基因组DNA试剂盒 (FOREGENE，成都福际生物科技有限公司) 提取24号标本的总DNA，通过聚合酶链式反应 (PCR) 扩增其Cyt b基因全序列 (1 140 bp)。所用引物为L14724_hk3和H15915_hk3 (He et al., 2010)。从GenBank下载2条采自甘肃太子山的甘肃鼩鼱的Cyt b序列 (序列号：MH332340, MH332337)，以及与其同属的中鼩鼱 (Sorex caecutiens,
2 结果
2.1 形态特征
标本体型中等，体重5.00 ~ 8.00 g，头体长57.00 ~ 70.00 mm，尾长40.00 ~ 50.00 mm，后足长12.00 ~ 13.00 mm；背毛灰棕色，背部没有条纹；腹部与背部界限明显，腹毛整体呈灰白色，基部为黑色，尖部为白色；前足和后足呈浅棕色，足腹面颜色稍浅；尾长为头体长的59% ~ 76%，尾毛呈灰棕色，尾腹面颜色稍浅 (图1)。牙齿齿尖均染栗红色，齿式为1.5.1.3/1.1.1.3 = 32；具有5颗上单尖齿，并依次减小，第五上单尖齿极小，高度约为第四上单尖齿的一半；从侧面看，第一上臼齿和第二上臼齿具有完整的“W”型齿冠结构，第三臼齿最小；2颗第一上门齿夹隙有副齿尖，略低于着色线。下颌第一门齿呈刀状，上有3个低矮齿尖 (图1)。这批标本形态特征与甘肃鼩鼱正模标本的原始描记基本相符 (Thomas, 1912)，与甘肃鼩鼱模式产地标本 (Hoffmann, 1987) 和甘肃鼩鼱云南标本 (宋文宇等，2021) 的描述接近，初步证实这批标本为甘肃鼩鼱 (图1)。
图1
图1
甘肃鼩鼱的皮张标本和头骨标本.A：青海标本，博物馆编号为SAF13364；B：四川标本，博物馆编号为SAF181413；C：陕西标本，博物馆编号为SAF19553
Fig. 1
Skin and skull of Sorex cansulus. A: Sorex cansulus from Qinghai Province, the museum number is SAF13364; B: Sorex cansulus from Sichuan Province, the museum number is SAF181413; C: Sorex cansulus from Shaanxi Province, the museum number is SAF19553
对新采集标本的外形及各项头骨量度进行比较 (表1)，发现不同地理种群的形态有分化。陕西省标本较四川和青海省的毛色偏黑；陕西和青海省标本的体重稍重于四川省；陕西省标本的头体长和尾长均明显长于四川和青海省；陕西、四川和青海省标本的颅全长、眶间宽、头骨宽、上颌骨宽、腭骨至门齿长、腭枕长、上齿列长、第二上臼齿宽、下颌长和下齿列长的平均值均依次递减，即陕西省 > 四川省 > 青海省；颅高平均值，陕西省 > 青海省 > 四川省；四川和陕西省标本的尾长与头长之比 (平均值) 略大于青海省；3省标本的后足长无显著差异。
2.2 遗传分析
本研究扩增出22条Cyt b基因全序列 (2号标本因为DNA严重降解未扩增出来)。用BLAST进行序列比对，显示所有新采集标本的Cyt b序列与甘肃太子山标本的序列相似度均为99.00%以上。使用MEGA 5.0计算出其K2P遗传距离 (表2)，结果表明新采集标本与甘肃太子山标本的K2P遗传距离为0.4% ~ 1.0%，符合哺乳动物Cyt b物种内的K2P遗传距离小于2.0%的标准 (Bradley and Baker, 2001)。其中四川省标本与甘肃太子山标本的K2P遗传距离为0.4%；青海省标本与甘肃太子山标本的K2P遗传距离为0.5%；陕西省标本与甘肃太子山标本的K2P遗传距离为1.0%。新采集标本与同属其它物种的K2P遗传距离为6.7% ~ 15.5%，其中甘肃鼩鼱与中鼩鼱的K2P遗传距离最小 (6.7% ~ 6.8%) (表2)。贝叶斯系统进化树 (图2) 显示新采集标本与甘肃太子山标本一起形成稳定的单系群 (PP = 1.00)，且不同地理种群之间尚未形成独立演化谱系，该结果支持新采集标本为甘肃鼩鼱。
表2 甘肃鼩鼱不同种群间和鼩鼱属各物种间的Kimura-2-parameter遗传距离
Table 2
物种 Species | S. can （SX） | S. can （QH） | S. can （SC） | S. can （GS） | S. cae | S. min | S. gra | S. rob | S. dap | S. tun | S. mir |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
S. can （SX） | |||||||||||
S. can （QH） | 0.008 | ||||||||||
S. can （SC） | 0.008 | 0.003 | |||||||||
S. can （GS） | 0.010 | 0.005 | 0.004 | ||||||||
| S. cae | 0.068 | 0.067 | 0.067 | 0.068 | |||||||
| S. min | 0.126 | 0.124 | 0.124 | 0.124 | 0.134 | ||||||
| S. gra | 0.117 | 0.117 | 0.118 | 0.121 | 0.110 | 0.134 | |||||
| S. rob | 0.108 | 0.106 | 0.104 | 0.108 | 0.120 | 0.128 | 0.120 | ||||
| S. dap | 0.125 | 0.126 | 0.126 | 0.127 | 0.142 | 0.147 | 0.124 | 0.114 | |||
| S. tun | 0.127 | 0.130 | 0.129 | 0.133 | 0.137 | 0.152 | 0.136 | 0.119 | 0.063 | ||
| S. mir | 0.155 | 0.155 | 0.155 | 0.158 | 0.161 | 0.155 | 0.152 | 0.152 | 0.158 | 0.156 | |
| S. bed | 0.143 | 0.145 | 0.144 | 0.145 | 0.150 | 0.140 | 0.123 | 0.123 | 0.142 | 0.146 | 0.146 |
S. can：甘肃鼩鼱；S. cae：中鼩鼱；S. min：姬鼩鼱；S. gra：细鼩鼱；S. rob：扁颅鼩鼱；S. dap：栗齿鼩鼱；S. tun：苔原鼩鼱；S. mir：大鼩鼱；S. bed：小纹背鼩鼱. SX：陕西；QH：青海；SC：四川；GS：甘肃
S. can: S. cansulus; S. cae: S. caecutiens; S. min: S. minutissimus; S. gra: S. gracillimus; S. rob: S. roboratus; S. dap: S. daphaenodon; S. tun: S. tundrensis; S. mir: S. mirabilis; S. bed: S. bedfordiae. SX: Shaanxi; QH: Qinghai; SC: Sichuan; GS: Gansu
图2
图2
基于Cyt b 基因构建的贝叶斯系统进化树. 实心圆形代表四川标本，空心三角形代表青海标本，空心圆代表陕西标本，空心正方形代表甘肃标本
Fig. 2
Bayesian phylogenetic tree of Sorex based on Cyt b gene. The solid circles represent the specimens from Sichuan Province, the hollow triangles represent the specimens from Qinghai Province, the hollow circles represent the specimens from Shaanxi Province, the hollow squares represent the specimens from Gansu Province
3 讨论
本研究基于外形特征、头骨量度比较、Cyt b基因的Kimura-2-parameter遗传距离和贝叶斯系统进化树分析，发现了甘肃鼩鼱在四川、青海和陕西省的分布新纪录，丰富了该物种的分布信息，也将有助于探讨该物种的动物地理学问题。目前，甘肃鼩鼱分布在云南 (宋文宇等，2021)、甘肃、四川、青海和陕西五省。这与宋文宇等 (2021) 推断的甘肃鼩鼱分布范围“甘肃南部—西藏东部 (四川西部)—云南西北部”大致相符。其主要栖息在海拔2 650 ~ 4 332 m的阔叶林、针阔混交林、杜鹃灌丛、长有低矮灌丛的高原草甸和流石滩生境中。
甘肃鼩鼱在分类上一直存在争议。Thomas (1912) 在描述新种时认为其与来自西伯利亚南部的Sorex centralis和来自朝鲜的Soex annexus在形态上相似。随后Ellerman和Morrison-Scott (1951) 认为甘肃鼩鼱是中鼩鼱的亚种或者同物异名。后Hoffmann (1987) 认为甘肃鼩鼱可能与苔原鼩鼱、云南鼩鼱 (Sorex excelsus) 和天山鼩鼱 (Sorex asper) 亲缘关系更近，而不是远在东北的中鼩鼱。Sheftel等 (2018) 将一批采自甘肃太子山的甘肃鼩鼱标本鉴定为陕西鼩鼱 (Sorex sinalisThomas, 1912)，后Bannikova等 (2018) 又将这批标本重新鉴定为“疑似甘肃鼩鼱 (S. cf. cansulus)”，并利用核基因和线粒体基因数据证实了S. cf. cansulus与中鼩鼱有最近的亲缘关系。
本研究结果显示，不同地区的甘肃鼩鼱在尾长和头体长上存有分化。甘肃鼩鼱的模式标本尾长38.00 mm (Thomas, 1912)，甘肃太子山和郎木寺的甘肃鼩鼱的尾长为35.00 ~ 42.00 mm (Sheftel et al., 2018)，这两地标本尾长相近，而本文中采集标本的尾长 (40.00 ~ 50.00 mm) 和云南地区甘肃鼩鼱的尾长 (43.00 ~ 54.00 mm) (宋文宇等，2021) 均偏大。陕西地区甘肃鼩鼱的头体长为70.00 mm ，云南地区甘肃鼩鼱的头体长为 (72.05 ± 1.36) mm (宋文宇等，2021)，这两地的甘肃鼩鼱在体型上更为接近，而相较于其它地区则偏大 ，且陕西、四川和青海省的甘肃鼩鼱的头骨大小依次递减，即陕西省 > 四川省 > 青海省 (表2)；查看甘肃鼩鼱的模式标本 (BMNH 12.8.5.13)，发现其5颗上单尖齿逐渐依次减小，但Thomas (1912) 和Hoffmann (1987) 并没有在文中这样描记。“上单尖齿逐渐依次减小”这个特征除了甘肃鼩鼱外，还有分布在东北的远东鼩鼱 (Sorex isodon) 和西南地区的陕西鼩鼱 (Sorex sinalis)。这可能是Wang等 (2018) 和Sheftel等 (2018) 把分别采自陕西太白山和甘肃太子山的甘肃鼩鼱标本错误地鉴定为“陕西鼩鼱”的原因。
中国鼩鼱属 (Sorex) 物种非常丰富，约占全世界鼩鼱属物种总数的1/4，横跨了东洋界和古北界两大动物地理区系。鼩鼱类物种间的形态差异细微，标本积累困难，馆藏资源少，并为人畜共患病病源的携带者，关注度极低，是中国哺乳动物研究比较薄弱的一个类群。中国鼩鼱属动物的模式标本大多在国外博物馆，这给鼩鼱的分类学研究带来了困难。近来研究也显示该类群存在一些物种分类学和分布不清楚的问题 (Chen et al., 2015)。甘肃鼩鼱的案例也提示需要更多关注中国鼩鼱类动物野外本底调查、标本积累、分类和生物地理等基础研究。
参考文献
Evolutionary history of the genus Sorex (Soricidae, Eulipotyphla) as inferred from multigene data
A test of the genetic species concept: cytochrome b sequences and mammals
Family Soricidae (Shews) Handbook of the Mammals of the World
Molecular phylogenetics and phylogeographic structure of Sorex bedfordiae based on mitochondrial and nuclear DNA sequences
J ModelTest 2: More models, new heuristics and parallel computing
BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees
Bayesian Phylogenetics with BEAUti and the BEAST 1.7
A multi-locus phylogeny of Nectogalini shrews and influences of the paleoclimate on speciation and evolution
A review of the systematics and distribution of Chinese red-toothed shrews (Mammalia: Soricinae)
Performance of criteria for selecting evolutionary models in phylogenetics: a comprehensive study based on simulated datasets
Notes on the fauna, systematics, and ecology of small mammals in southern gansu, China
New records of Tibetan shrew (Sorex thibetanus Kastschenko, 1905) and Gansu shrew (Sorex cansulus Thomas,1912) in Yunnan Province
MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods
On a collection of small mammals from the Tsin-ling Mountains, Central China, presented by Mr. G
The complete mitochondrial genome of Chinese Shrew, Sorex sinalis (Soricidae)
A guide to the measurement of mammal skull Ⅴ: Insectivora and Chiroptera
云南省两种兽类新纪录——藏鼩鼱 (Sorex thibetanus Kastschenko,1905) 和甘肃鼩鼱 (Sorex cansulus Thomas,1912)
兽类头骨测量标准V：食虫目、翼子目
青公网安备 63010402000199号
