患病长江江豚肠道菌群多样性分析及病原菌分离鉴定

doi:10.16829/j.slxb.151076

摘要/Abstract

摘要：

为探索长江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）体表溃烂致病原因及其防治措施，以及科学评估长江江豚肠道菌群结构。本文对1头患病死长江江豚进行组织解剖、病理组织切片分析，及肠道菌群组成、病原菌分离鉴定和耐药性实验等分析研究。结果显示，该长江江豚体形消瘦，体表多处溃烂；解剖后内脏充血，有腹水。肠道菌群在门水平上，直肠中假单胞菌门（Pseudomonadota）相对丰度显著高于前肠（P = 0.000 3）和后肠（P = 0.000 4）；属水平上，肠球菌属（Enterococcus）在前肠中的相对丰度显著高于后肠（P < 0.000 1）和直肠（P < 0.000 1）；梭杆菌属（Fusobacterium）在后肠中的相对丰度显著高于直肠（P = 0.015 8）。同时，于体表病灶处分离获得潜在致病菌P2，经过16S rDNA鉴定确定为嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）。药敏实验表明，菌株A. hydrophila P2对8种抗生素高度敏感，对4种抗生素中度敏感，对18种抗生素具有强耐药性。综合分析，推测该长江江豚由于枯水期栖息水域环境发生显著变化，持续处于应激状态，免疫功能受到影响，感染致病菌A. hydrophila P2，引发机体皮肤炎症和溃烂病变并累及肾脏和肠道等组织器官，最终因摄食障碍导致机体严重消耗而死亡。研究结果为长江江豚细菌性疾病预防措施的研发提供了重要参考依据。

关键词: 长江江豚, 肠道菌群, 嗜水气单胞菌, 抗微生物药物耐药性

Abstract:

In order to explore the causative agents and potential control measures for skin ulcers in the Yangtze finless porpoise (Neophocaena asiaeorientalis), as well as to scientifically evaluate its intestinal microbiota composition. A comprehensive postmortem analysis was conducted on a diseased deceased individual, including tissue necropsy, histopathological examination, intestinal flora composition assessment, pathogen isolation and identification, and antimicrobial susceptibility testing. The findings reveal that the Yangtze finless porpoise is emaciated, exhibiting multiple ulcers on its body surface. Necropsy further showed congested internal organs and the presence of ascites. In terms of the intestinal flora of the Yangtze finless porpoise revealed, at the phylum level, the relative abundance of Proteobacteria in the rectum is significantly higher than that in the foregut (P = 0.000 3) and hindgut (P = 0.000 4). At the genus level, Enterococcus was significantly more abundant in the foregut than that in the hind gut (P < 0.000 1) and rectum (P < 0.000 1), whereas Fusobacterium showed significantly higher relative abundance in the hindgut compared to the rectum (P = 0.015 8). Additionally, a potential pathogen strain P2 was isolated from the skin lesions and identified as Aeromonas hydrophila through 16S rDNA sequencing. Antimicrobial susceptibility testing indicated that strain A. hydrophila P2 was highly sensitive to eight antibiotics, moderately sensitive to four antibiotics, and resistant to eighteen antibiotics. Collectively, these findings suggest that the Yangtze finless porpoise, is experiencing stress due to significant habitat changes during the dry season, which adversely affects its immune function. This stress leads to infection by A. hydrophila P2, which likely triggered skin inflammation and ulceration, subsequently affecting multiple internal organs, including the kidneys and intestines. Ultimately, feeding disorders contribute to severe body depletion, leading to death. This study provides important references data for the development of preventive measures against bacterial diseases in the Yangtze finless porpoise.

Key words: Yangtze finless porpoise (Neophocaena asiaeorientalis), Intestinal flora, Aeromonas hydrophila, Antimicrobial resistance

中图分类号:

Q958.1

王润萍, 梅志刚, 饶榕城, 闵佳玲, 隗黎丽, 戴银根. 患病长江江豚肠道菌群多样性分析及病原菌分离鉴定[J]. 兽类学报, 2026, 46(5): 759-772.

Runping WANG, Zhigang MEI, Rongcheng RAO, Jialing MIN, Lili WEI, Yingen DAI. Analysis of intestinal flora diversity and the isolation and identification of pathogenic bacteria in diseased Yangtze finless porpoise[J]. ACTA THERIOLOGICA SINICA, 2026, 46(5): 759-772.

导出引用管理器 EndNote|Ris|BibTeX

链接本文: https://www.mammal.cn/CN/10.16829/j.slxb.151076

https://www.mammal.cn/CN/Y2026/V46/I5/759

图/表 10

图1 死亡的长江江豚

Fig. 1 Dead of Yangtze finless porpoise

表1 长江江豚各器官质量

Table 1 Quality of various organs in Yangtze finless porpoises

指标

Index

器官 Organs

心脏Heart

肝脏

Liver

肺脏Lungs

肾脏Kidney

肠道

Intestine

胃

Stomach

胰脏

Pancreas

图2 患病长江江豚临床症状.红圈示意发炎、溃烂

Fig. 2 Clinical symptoms of the diseased Yangtze finless porpoise. The red circle indicates inflammation and ulceration

图3 患病长江江豚组织切片（200 ×）. A：皮肤（黑色箭头示局部颗粒层脱落，蓝色箭头示意炎性细胞浸润，三角形示意棘层细胞肿胀、细胞核消失，细胞空泡化）；B：肝脏（箭头示意中央静脉充血）；C：脾脏（箭头示意脂褐素沉积）；D：肺脏（箭头示意气管充血，三角形示意炎性细胞浸润，星号示意肺泡塌陷）；E：肾脏（箭头示意肾小管上皮细胞脱落；三角形示意肾间质淤血、出血；星号示意细胞溶解）；F：前肠；G：后肠；H：直肠（三角形示意肠绒毛膜断裂、粘膜上皮细胞坏死，星号示意脱落于肠腔中的细胞）

Fig. 3 Histopathologic sections of diseased Yangtze finless porpoise (HE, 200 ×). A: Skin（the black arrow indicates the local desquamation of the granular layer. The blue arrow indicates the infiltration of inflammatory cells. The triangle indicates the swelling of spinous layer cells and the disappearance of nuclei and the cells are vacuolated); B: Liver (arrow indicating central venous congestion); C: Spleen (arrow indicating lipofuscin deposition); D: Lung (arrow indicating tracheal congestion, triangles indicating inflammatory cell infiltration, asterisk indicating alveolar collapse); E: Kidney (arrow indicating the detachment of renal tubular epithelial cells, triangle signifies renal interstitial congestion and bleeding, asterisk denotes cell lysis); F: Foregut; G: Hindgut; H: Rectum (F, G, and H triangles indicating villous membrane rupture and mucosal epithelial cell necrosis, while asterisks indicating cells shed from the intestinal lumen)

图4 长江江豚肠道菌群测序稀释曲线（A）和OTU维恩图（B）

Fig. 4 Rarefaction curve of intestinal microbiota sequencing (A) and OTU‑based Venn diagram (B) in Yangtze finless porpoise

图 5 长江江豚肠道菌群相对丰度组成. A：门水平；B：属水平

Fig. 5 The relative abundance composition of intestinal microbiota in Yangtze finless porpoises. A: Phylum level; B: Genus level

图6 长江江豚前肠、后肠及直肠组间不同分类水平组成差异显著性. A：门水平；B：属水平. 不同字母代表差异显著性（P < 0.05）

Fig. 6 The significant differences in composition at various taxonomic levels among the foregut, hindgut, and rectum of the Yangtze finless porpoise. A: Phylum level; B: Genus level. Different letters represent significant differences（P < 0.05）

表2 长江江豚肠道不同组别菌群α多样性指数（平均值 ± 标准差，n = 3）

Table 2 Alpha diversity index of intestinal flora in different groups of Yangtze finless porpoise（mean ± SD, n = 3）

组别

Group

Sobs指数

Sobs index

Shannon指数Shannon index

Simpson指数

Simpson index

Chao1指数

Chao1 index

ACE指数

ACE index

Pielou指数

Pielou index

图7 菌株Aeromonas hydrophila P2在LB平板上的菌落形态（A）；A. hydrophila P2菌体的革兰氏染色（B）（1 000 ×）；16S rDNA扩增结果电泳图（C）；16S rDNA进化树（D）

Fig. 7 Colony characteristic of strain Aeromonas hydrophila P2 on LB agar plate (A). Gram staining of A. hydrophila P2 bacterial cells (B) (1 000 × ), and results of the bacterial 16S rDNA (C). Phylogenetic tree based on16S rDNA sequences (D)

表3 菌株Aeromonas hydrophila P2抗生素药敏结果

Table 3 Antimicrobial susceptibility testing of Aeromonas hydrophila P2

抗生素 Antibiotic	每片药量 Dosage of a pill/μg	抑菌圈直径 Bacteriostatic ring diameter/mm	判定标准 Judgment criteria/mm			敏感性 Sensitivity
抗生素 Antibiotic	每片药量 Dosage of a pill/μg	抑菌圈直径 Bacteriostatic ring diameter/mm	R	I	S	敏感性 Sensitivity
诺氟沙星 Norfloxacin	10	22 ± 1.01	≤ 12	13 ~ 16	≥ 17	S
环丙沙星 Ciprofloxacin	5	12 ± 0.31	≤ 15	16 ~ 20	≥ 21	R
左氧氟沙星 Levofloxacin	5	23 ± 0.23	≤ 13	14 ~ 16	≥ 17	S
哌拉西林 Piperacillin	75	19 ± 0.54	≤ 17	18 ~ 20	≥ 21	I
头孢唑林 Cefazolin	30	7 ± 0.10	≤ 14	15 ~ 17	≥ 18	R
头孢呋辛钠 Cefuroxim	30	18 ± 0.34	≤ 14	15 ~ 17	≥ 18	S
头孢曲松 Ceftriaxone	30	23 ± 1.20	≤ 19	20 ~ 22	≥ 23	S
庆大霉素 Gentamicin	10	15 ± 0.09	≤ 11	12 ~ 14	≥ 15	S
卡那霉素 Kanamycin	30	14 ± 0.19	≤ 13	14 ~ 17	≥ 18	I
阿奇霉素 Cephradine	15	17 ± 0.07	≤ 13	14 ~ 17	≥ 18	I
氟苯尼考 Florfenicol	30	25 ± 0.11	≤ 12	13 ~ 17	≥ 18	S
氯霉素 Chloramphenicol	30	27 ± 0.32	≤ 12	13 ~ 17	≥ 18	S
多西环素 Doxycycline	30	16 ± 0.13	≤ 12	13 ~ 16	≥ 16	S
米诺环素 Minocycline	30	16 ± 0.21	≤ 14	15 ~ 18	≥ 19	I

参考文献

	Ao Mengxue， Wan Xiaoling， Chen Mo， Fan Fei， Zheng Jinsong，2022. Characteristics and differences of gut microbial community of neonatal Yangtze finless porpoises and Indo‑Pacific finless porpoises［J］. Biotic Resources，44（3）：236‑246. DOI：10.14188/j.ajsh.2022.03.002. （in Chinese with English abstract）
	Casquilho J P， Mena‑Matos H，2024. On the optimal point of the weighted Simpson index［J］. Mathematics，12（4）：507. DOI：10.3390/math12040507 .
	Chao A， Yang M C K，1993. Stopping rules and estimation for recapture debugging with unequal failure rates［J］. Biometrika，80（1）：193‑201. DOI：10.2307/2336768 .
	Colwell R K， Mao C X， Chang J，2004. Interpolating，extrapolating，and comparing incidence‑based species accumulation curves［J］. Ecology，85（10）：2717‑2727. DOI：10.1890/03-0557 .
	Daskalov H，2006. The importance of Aeromonas hydrophila in food safety［J］. Food Control，17（6）：474‑483. DOI：10.1016/j.foodcont.2005.02.009 .
	Ding J W， Yang W， Dong W P， Liu X Y， Cui B S，2025. Dominant and keystone genera of microorganisms dominate the multi‑trophic aquatic ecological integrity of the Yangtze finless porpoise Reserve［J］. Journal of Environmental Management，380：125070. DOI：10.1016/j.jenvman.2025.125070 .
	Duan P X， Wang Z T， Akamatsu T， Tregenza N， Li G Y， Wang K X， Wang D，2023. Anthropogenic activity，hydrological regime，and light level jointly influence temporal patterns in biosonar activity of the Yangtze finless porpoise at the junction of the Yangtze River and Poyang Lake，China［J］. Zoology Research，44（5）：919‑931. DOI：10.24272/j.issn.2095-8137. 2022.504 .
	Fan Mingning， Zhang Ya， Tang Wenqiao， Yao Sicong， Tong Yunyun， Zhao Zhenguan，2016. Histological analysis of a giant cystin abdominal muscle of a finless porpoises at the Yangtze River estuary［J］.Acta Hydrobiologica Sinica，40（1）：198‑202. DOI：10.7541/2016.28. （in Chinese with English abstract）
	Frame L A， Costa E， Jackson S A，2020. Current explorations of nutrition and the gut microbiome：a comprehensive evaluation of the review literature［J］. Nutrition Reviews，78（1）：798‑812. DOI：10.1093/nutrit/nuz106 .
	Han Yannan， Yu Yinchun， Wang Xinyi， Wang Li， Liu Xiaolin， Jin Shan， Zhao Qingsong，2016. Identification and sensitive drug test of pathogenic Proteus vulgaris from Rana catesbeiana ［J］. Microbiology China，43（6）：1280‑1287. DOI：10.13344/j.microbiol.china.150988. （in Chinese with English abstract）
	Handfield M， Simard P， Couillard M， Letarte R，1996. Aeromonas hydrophila isolated from food and drinking water：hemagglutination，hemolysis，and cytotoxicity for a human intestinal cell line（HT‑29）［J］. Applied and Environmental Microbiology， 62（9）：3459‑3461.DOI：10.1128/AEM.62. 9.3459-3461.1996 .
	He Wenxu， Mao Huili， Yang Limin， Fu Yundong， Zeng Hui， Guan Jianyi，2016. Epidemiological investigation of Aeromonas hydrophila infection isolated in major fresh‑water fishes from northern regions in Henan，China［J］. Fisheries Science，35（3）：278‑283.DOI：10.16378/j.cnki.1003-1111. 2016.03.015. （in Chinese with English abstract）
	Li Fugui， Sun Yiwen， Chen Kai， Yu Jinxiang， Ruan Jiming， Wei Lili， Liang Ximei， Wang Yihua， Dai Yingen，2024. Genetic diversity of Yangtze finless porpoises population in Poyang Lake Basin［J］. Acta Agriculturae Universitis Jiangxiensis，46（5）：1298‑1307. DOI：org/10.3724/aauj.2024114. （in Chinese with English abstract）
	Li Jia，2024. Investigation on bacterial community structure and potential pathogens in different habitats of the Yangtze finless porpoise（Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis）［D］. Beijing：University of Chinese Academy of Sciences.（in Chinese with English abstract）
	Li J， McLaughlin R W， Liu Y， Zhou J， Hu X， Wan X， Xie H， Hao Y， Zheng J，2022. Biofilm formation，antimicrobial assay，and toxin‑genotypes of Clostridium perfringens type C isolates cultured from a neonatal Yangtze finless porpoise［J］. Archives of Microbiology，204（7）：361. DOI：10.1007/s00203-022-02990-y .
	Li Q， Deng M， Li W， Pan Y， Lai G， Liu Y， Devlin A T， Wang W， Zhan S，2022. Habitat configuration of the Yangtze finless porpoise in Poyang Lake under a shifting hydrological regime［J］. Science of the Total Environment，838（Pt 1）：155954. DOI：10.1016/j.scitotenv.2022.155954 .
	Liu Z G， Li AY， Wang Y P， Iqbal M， Zheng A F， Zhao M M， Li Z K， Wang N， Wu C， Yu D P，2020. Comparative analysis of microbial community structure between healthy and Aeromonas veronii infected Yangtze finless porpoise［J］. Microbial Cell Factories，19（1）：123‑135. DOI：10.1186/s12934- 020-01383-4 .
	Liu Zhigang，2020. The changes of micro‑ecological of diseased Yangtze finless and research on its protection under ex‑situ［D］. Wuhan：Huazhong Agricultural University. DOI：10.27158/d.cnki.ghznu.2020.000111. （in Chinese with English abstract）
	Liu Zhigang， Jiang Huyan， Zhang Xiaoke， Chen Minmin， Wan An， Yu Daoping，2018. Identification and characterizations of Aeromonas salmonicida isolated from Yangtze finless porpoise［J］. Acta Theriologica Sinica，38（6）：562‑571. DOI：10.16829/j.slxb.150093. （in Chinese with English abstract）
	McLaughlin R W， Wang Y， Zhang S， Xie H， Wan X， Liu H， Hao Y， Wang C， Zheng J，2024. Proteus faecis：a potentially pathogenic bacterium isolated from the freshwater Yangtze finless porpoise［J］. Antonie Van Leeuwenhoek，118（1）：1‑12. DOI：10.1007/s10482-024-02023-2 .
	McLaughlin R W， Zheng J， Ruan R， Wang C， Zhao Q， Wang D，2013. Isolation of Robinsoniella peoriensis from the fecal material of the endangered Yangtze finless porpoise，Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis ［J］. Anaerobe，20：79‑81. DOI：10.1016/j.anaerobe.2012.12.008 .
	Min Jialing， Yu Jinxiang， Que Jianglong， Tian Zhen， Rao Rongcheng， Guo Xinqiao， Tang Hao， Yang Ying， Dai Yingen，2023. Habitat analysis of Yangtze finless porpoises in Poyang Lake under extremely low water level［J］. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，45（5）：1230‑1239. DOI：10.13836/j.jjau.2023113 （in Chinese with English abstract）
	Min Jialing， Yu Jinxiang， Zhang Yaoyao， Li Daming， Que Jianglong， Tian Zhen， Rao Rongcheng， Mei Zhigang， Dai Yingen，2024. Distribution risks and protection countermeasures of Yangtze finless porpoise in Poyang Lake during abnormal dry period［J］. Acta Hydrobiologica Sinica，48（10）：1642‑1650. DOI：10.7541/2024.2023.0182. （in Chinese with English abstract）
	Ning Yang， Ling Junqi，2012. Research advances on Enteronoccus faecalis in the starvation phase［J］. International Journal of Stomatology，39（4）：461‑463. DOI：10.3969/j.issn. 1673-5749.2012.04.012. （in Chinese with English abstract）
	Parker J L， Shaw J G，2011. Aeromonas spp. clinical microbiology and disease［J］. Journal of Infection，62（2）：109‑118. DOI：10.1016/j.jinf.2010.12.003 .
	Qiu Jiansong， Sun Xiaodong， Wang Ding， Hao Yujiang， Zheng Jingsong， Li Weilun， Fan Fei， Deng Xiaojun， Mao Junfeng， Zeng Qiang， Jiang Huayan， Deng Zaigui， Gong Cheng， Xu Chunyong， Wang Kexiong， Mei Zhigang，2023. The first case of reintroduction and behavioral adaptability of Yangtze finless porpoise［J］. Acta Hydrobiologica Sinica，47（10）：1709‑1718. DOI：10.7541/2023.2023.0064 .
	Sayin S I， Wahlstrom A， Felin J， Jantti S， Marschall H U， Bamberg K， Angelin B， Hyotylainen T， Oresic M， Backhed F，2013. Gut microbiota regulates bile acid metabolism by reducing the levels of tauro‑beta‑muricholic acid，a naturally occurring FXR antagonist［J］. Cell Metabolism，17（2）：225‑235. DOI：10.1016/j.cmet.2013.01.003 .
	Shi Xiaotao， Zhu Mengna， Wang Kexiong， Hao Yujiang， Li Dongqing， Chen Wei， Wang Nannan， Ji Huaiyao， Pang Kaiwen， Yu Xiaowei， Ke Senfan，2024. The activity rules of Yangtze finless porpoise（Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis）in the main stream of the Yangtze River from Gezhouba Dam to Yanzhiba［J］. Journal of Lake Sciences，36（4）：1163‑1172. DOI：10.18307/2024.0441. （in Chinese with English abstract）
	Shin N R， Whon T W， Bae J‑W，2015. Proteobacteria：microbial signature of dysbiosis in gut microbiota［J］. Trends in Biotechnology，33（9）：496‑503.DOI：10.1016/j.tibtech.2015.06.011 .
	Shu Jiakuan， Jiang Wenhua， Zheng Bangyou， Han Demin， Shang Qiliang， Yu Daoping，2003. Diurnal behaviors and time budget of a female Yangtze finless porpoise during pregnancy［J］. Acta Theriologica Sinica，29（2）：210‑215. DOI：10.16829/j.slxb.2009.02.016. （in Chinese with English abstract）
	Stauffer H B，1979.A generalization of Pielou’s index of non‑randomness［J］. Journal of Theoretical Biology，77（1）：19‑25. DOI：10.1016/0022-5193（79）90133-4 .
	Strong W L，2016. Biased richness and evenness relationships within Shannon‑Wiener index values［J］. Ecological Indicators，67：703‑713. DOI：10.1016/j.ecolind.2016.03.043 .
	Sun Yan，2020. Study of the bacterial diversity in the gastrointestinal tracts of Rhinolophus luctus and Murina leucogaster ［D］. Xinxiang：Henan Normal University. DOI：10.27118/d.cnki.ghesu.2020.000479. （in Chinese with English abstract）
	Tan Jinhao， Lin Danqing， Dai Pei， Zhang Jialu， Liu Kai，2021. Zooplankton community structure and its key factors of Yangtze Dolphin Nature Reserve in Jiangsu Province［J］. Acta Ecologica Sinica，41（16）：6494‑6505. DOI：10.5846/stxb 202009222464. （in Chinese with English abstract）
	Tong Yunyun， Tang Bin， Tang Wenqiao， Zhang Ya， Song Xiaojing，2017. Analysis of somatotype parameters and liver histology of an abnormal finless porpoise at the Yangtze River Estuary［J］.Journal of Shanghai Ocean University，26（6）：818‑827. DOI：10.12024/jsou.20170502065. （in Chinese with English abstract）
	Wan X L， Ruan R， McLaughlin R W， Hao Y J， Zheng J， Wang D，2016. Fecal bacterial composition of the endangered Yangtze finless porpoises living under captive and seminatural conditions［J］. Current Microbiology，72：306‑314. DOI：10.1007/s00284-015-0954-z .
	Wan Xiaoling，2019. Intestinal and respiratory microbial composition and diversity of the Yangtze finless porpoises（Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis）［D］. Wuhan：Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences.（in Chinese with English abstract）
	Wang D， Turvey S， Zhao X， Ting X Y，2013. Neophocaena asiaeorientalis ssp. asiaeorientalis［M］. IUCN Red List of Threatened Species，e. T43205774A45893487.
	Wang Jingzhen， Yu Xueying， Guo Aihuan， Hao Yujiang， Wang Ding，2012. Research advances in Cetacean osmoregulation ［J］. Acta Theriologica Sinica，32（2）：156‑167. DOI：10.16829/j.slxb.2012.02.010. （in Chinese with English abstract）
	Wang Kexiong， Wang Zhitao， Mei Zhigang， Zheng Jinsong， Hao Yujiang， Han Yi， Duan Pengxiang， Chen Yuwei， Yang Yining， Qiu Jiansong， Fan Fei， Deng Xiaojun， Wang Ding，2021. Ecological assessment indicator of the Yangtze River：passive acoustic monitoring based population size of the Yangtze finless porpoise［J］. Acta Hydrobiologica Sinica，45（6）：1390‑1395. DOI：10.7541/2021.2021.0263. （in Chinese with English abstract）
	Wang R， Li Q， Ren J， Han Y， Sun X， Dai Y， Guo Y， Wang K， Wang D， Mei Z，2025. Increased megafauna stranding risk from sand mining lessons from the Yangtze finless porpoise［J］. Biological Conservation，306：111111. DOI：10.1016/j.biocon.2025.111111 .
	Wang Renyong， Chen Minmin， Wan Xiaoling， Tang Bin， Hao Yujiang， Mei Zhigang， Fan Fei， Wang Kexiong， Wang Ding， Zheng Jinsong，2023. Microsatellite genetic diversity evaluation and development prediction of the Yangtze finless porpoise population in the Poyang Lake［J］. Acta Hydrobiologica Sinica，47（10）：1693‑1700. DOI：10.7541/2023.2022.0345. （in Chinese with English abstract）
	Wang Z T， Duan P X， Akamatsu T， Wang K X， Wang D，2024. Temporal and spatial biosonar activity of the recently established uppermost Yangtze finless porpoise population downstream of the Gezhouba Dam：correlation with hydropower cascade development，shipping，hydrological regime，and light intensity［J］. Ecology and Evolution，14（5）：e11346. DOI：10.1002/ece3.11346 .
	Wei X S， Wu H， Wang Z X， Zhu J P， Wang WJ， Wang J H， Wang Y M， Wang C，2023. Rumen‑protected lysine supplementation improved amino acid balance，nitrogen utilization and altered hindgut microbiota of dairy cows［J］. Animal Nutrition，15（4）：320‑331. DOI：10.1016/j.aninu.2023.08.001 .
	Xiong J B， Nie L， Chen J，2019. Current understanding on the roles of gut microbiota in fish disease and immunity［J］. Zoology Research，40（2）：70‑76. DOI：10.24272/j.issn. 2095-8137.2018.069 .
	Xu Zuoyang，2015. The study of the Yangtze finless porpoise population status and behavior characteristics and protection［D］. Nanchang：Nanchang University.（in Chinese with English abstract）
	Yang Jian， Xiao Wen，2000. Studies on the distribution，population size and the active regularity of Lipotes vexillifer and Neophocaena phoaenoides in Dongting Lake and Boyang Lake［J］. Resources and Environment in the Yangtze Basin，9（4）：444‑450.（in Chinese with English abstract）
	Yin D H， Lin D Q， Guo H Y， Gu H L， Ying C P， Zhang Y， Zhang J L， Liu K， Tang W Q，2021. Integrated analysis of blood mRNAs and microRNAs reveals immune changes with age in the Yangtze finless porpoise（Neophocaena asiaeorientalis）［J］. Comparative Biochemistry and Physiology. Part B，Biochemistry & Molecular Biology，256：110635. DOI：10.1016/j.cbpb.2021.110635 .
	Yu Daoping，2003. Progress on conservation biology of Yangtze finless porpoise［J］. Journal of Anhui University（Natural Sciences），27（4）：98‑103.（in Chinese with English abstract）
	Yu Daoping， Jiang Wenhua， Dong Ming， Zhao Qingzhong，2002. Investigation of health status of Yangtze finless porpoise in the field［J］. Chinese Journal of Zoology，37（5）：70‑73. DOI： 10.13859/j.cjz.2002.05.018. （in Chinese with English abstract）
	Yu Daoping， Mi Li， Jiang Wenhua， Wang Wenyi，2005. First report on chronic epidermal inflammation of Yangtze finless Porpoise［J］. Journal of Zhejiang Ocean University（Natural Science），24（4）：335‑338.（in Chinese with English abstract）
	Zhang K， Qian Z Y， Ruan Y F， Hao Y J， Dong W W， Li K， Mei Z G， Wang K X， Wu C X， Wu J H， Zheng J S， Lam P K S， Wang D，2020. First evaluation of legacy persistent organic pollutant contamination status of stranded Yangtze finless porpoises along the Yangtze River Basin，China［J］. Science of the Total Environment，710：136446. DOI：10.1016/j.scitotenv. 2019.136446 .
	Zhang Xianfeng，1992. Studies on the age determination，growth and reproduction of finless porpoise Neophocaena phocaenoides ［J］. Acta Hydrobiologica Sinica，16（4）：289‑298.（in Chinese with English abstract）
	Zhang Xianfeng， Liu Renjun， Zhao Qingzhong， Zhang Guocheng， Wei Zhuo， Wang Xiaoqiang， Yang Jian，1993. The population of finless porpoise in the middle and lower reaches of Yangtze River［J］. Acta Theriologica Sinica，13（4）：260‑270. DOI： 10.16829/j.slxb.1993.04.005. （in Chinese with English abstract）
	Zhang Z R， Lou S， Liu S G， Zhou X S， Zhou F， Yang Z Y， Chen S Z， Zou Y W， Radnaeva L D， Nikitina E， Fedorova I V，2024. Potential risk assessment and occurrence characteristic of heavy metals based on artificial neural network model along the Yangtze River Estuary，China［J］. Environmental Science and Pollution Research，31（22）：32091‑32110. DOI：10.1007/s11356-024-33400-z .
	Zhao X， Dai C J， Qian S Y， Tang Q， Li L J， Hao Y J， Zhou Z J， Ge X Y， Gong C， Yuan J F，2023. Viral diversity and epidemiology in critically endangered Yangtze finless porpoises（Neophocaena asiaeorientalis asiaeorientalis）［J］. Microbiology Spectrum，11（4）：1‑18. DOI：10.1128/spectrum.00810-23 .
	于道平，2003. 长江江豚保护生物学研究进展［J］. 安徽大学学报（自然科学版），27（4）：98‑103.
	于道平，蒋文华，董明，赵庆中，2002. 长江江豚野外健康状况的调查［J］. 动物学杂志，37（5）：70‑73. DOI：10.13859/j.cjz.2002.05.018
	于道平，糜励，蒋文华，王武艺，2005. 长江江豚慢性皮肤炎症的初报［J］. 浙江海洋学院学报（自然科学版），24（4）：335‑338.
	万晓玲，2019. 长江江豚肠道和呼吸道微生物组成和多样性研究［D］. 武汉：中国科学院水生生物研究所.
	王仁勇，陈敏敏，万晓玲，唐斌，郝玉江，梅志刚，范飞，王克雄，王丁，郑劲松，2023. 鄱阳湖长江江豚的微卫星遗传多样性及发展预测［J］.水生生物学报，47（10）：1693‑1700. DOI：10.7541/2023.2022.0345 .
	王克雄，王志陶，梅志刚，郑劲松，郝玉江，韩祎，段鹏翔，陈宇维，杨依宁，邱建松，范飞，邓晓君，王丁，2021. 长江生态考核指标：基于被动声学监测的长江江豚数量［J］. 水生生物学报，45（6）：1390‑1395. DOI：10.7541/2021. 2021.0263 .
	王京真，于学颖，郭爱环，郝玉江，王丁，2012. 鲸豚类的渗透调节研究进展［J］. 兽类学报，32（2）：156‑167. DOI：10.16829/j.slxb.2012.02.010 .
	石小涛，朱梦娜，王克雄，郝玉江，李冬晴，陈伟，王楠楠，季怀耀，庞凯文，俞晓伟，柯森繁，2024. 葛洲坝至胭脂坝长江干流段江豚活动规律［J］. 湖泊科学，36（4）：1163‑1172. DOI：10.18307/2024.0441 .
	占文斌，2020. 水产动物病害学.第二版［M］. 北京：中国农业出版社.
	仝云云，唐斌，唐文乔，张亚，宋小晶，2017. 异常型窄脊江豚的体型参数及肝脏组织学分析［J］. 上海海洋大学学报，26（6）：818‑827. DOI：10.12024/jsou.20170502065 .
	宁杨，凌均棨，2012. 饥饿状态下的粪肠球菌的研究进展［J］. 国际空腔医学杂志，39（4）：461‑463. DOI：10.3969/j.issn. 1673-5749.2012.04.012 .
	刘志刚，2020. 患病江豚微生态变化及迁地背景下江豚保护性研究［D］. 武汉：华中农业大学. DOI：10.27158/d.cnki.ghznu.2020.000111 .
	刘志刚，蒋胡艳，张晓可，陈敏敏，万安，于道平，2018. 长江江豚杀鲑气单胞菌的分离鉴定及生物学特性分析［J］. 兽类学报，38（6）：562‑571. DOI：10.16829/j.slxb.150093 .
	农业农村部，2023. 2022年长江江豚科学考察报告［R］. 北京.
	孙彦，2020. 大菊头蝠和白腹管鼻蝠胃肠道细菌的多样性研究［D］. 新乡：河南师范大学. DOI：10.27118/d.cnki.ghesu.2020.000479 .
	李佳，2024. 长江江豚不同栖息地水环境细菌群落结构及潜在病原菌调查［D］. 北京：中国科学院大学.
	李福贵，孙艺文，陈凯，余进祥，阮记明，隗黎丽，梁惜梅，王义华，戴银根，2024. 鄱阳湖流域长江江豚种群遗传差异分析［J］. 江西农业大学学报，46（5）：1298‑1307. DOI：org/10.3724/aauj.2024114 .
	杨健，肖文，2000. 洞庭湖、鄱阳湖白暨豚和长江江豚的生态学研究［J］. 长江流域资源与环境，9（4）：444‑450.
	束家宽，蒋文华，郑邦友，韩德民，尚启亮，于道平，2003. 一只长江江豚妊娠期昼间行为及其时间分配［J］. 兽类学报，29（2）：210‑215. DOI：10.16829/j.slxb.2009.02.016 .
	邱建松，孙晓冬，王丁，郝玉江，郑劲松，李威伦，范飞，邓晓君，毛峻峰，曾强，江华炎，邓在贵，龚成，徐春永，王克雄，梅志刚，2023. 首例长江江豚的野化及行为适应性研究［J］. 水生生物学报，47（10）：1709‑1718. DOI：10.7541/2023.2023.0064 .
	闵佳玲，余进祥，张瑶瑶，李达明，阙江龙，田镇，饶榕城，梅志刚，戴银根，2024. 异常枯水位期鄱阳湖长江江豚分布风险与保护对策［J］. 水生生物学报，48（10）：1642‑1650. DOI：10.7541/2024.2023.0182 .
	闵佳玲，余进祥，阙江龙，田镇，饶榕城，郭新巧，唐豪，杨英，戴银根，2023. 鄱阳湖极枯水位下长江江豚栖息状况分析［J］. 江西农业大学学报，45（5）：1230‑1239. DOI：10.13836/j.jjau.2023113 .
	张先锋，1992. 江豚的年龄鉴定、生长和生殖的研究［J］. 水生生物学报，16（4）：289‑298.
	张先锋，刘仁俊，赵庆中，张国成，魏卓，王小强，杨健，1993. 长江中下游江豚种群现状评价［J］. 兽类学报，13（4）：260‑270. DOI：10.16829/j.slxb.1993.04.005 .
	胥左阳，2015. 鄱阳湖重点水域长江江豚种群现状、行为特征及其保护研究［D］. 南昌：南昌大学.
	贺文旭，毛会丽，杨利敏，符运栋，曾辉，关建义，2016. 豫北地区主要淡水鱼类感染嗜水气单胞菌的流行病学调查［J］. 水产科学，35（3）：278‑283. DOI：10.16378/j.cnki.1003-1111. 2016.03.015 .
	敖梦雪，万晓玲，陈默，范飞，郑劲松，2022. 新生儿期长江江豚和印太江豚肠道微生物群落结构特征及差异分析［J］. 生物资源，44（3）：236‑246. DOI：10.14188/j.ajsh.2022.03.002 .
	谈金豪，蔺丹清，代培，张家路，刘凯，2021. 镇江长江豚类省级自然保护区浮游动物群落结构特征及影响因素［J］. 生态学报，41（16）：6494‑6505. DOI：10.5846/stxb202009222464 .
	韩艳楠，余银春，王鑫毅，王丽，刘晓琳，金珊，赵青松，2016. 牛蛙致病变形菌的鉴定及其敏感药物筛选［J］. 微生物学通报，43（6）：1280‑1287. DOI：10.13344/j.microbiol.china. 150988 .
	樊明宁，张亚，唐文乔，姚思聪，仝云云，赵振官，2016. 长江江豚一例腹壁肌间巨型囊肿的组织学分析［J］. 水生生物学报，40（1）：198‑202. DOI：10.7541/2016.28 .

[1]	杨婕, 唐斌, 周昊杰, 伍遇普, 向浩, 蔡志宇, 郝玉江, 石小涛. 宜昌段长江江豚行为谱构建及行为规律的研究[J]. 兽类学报, 2026, 46(6): 1-.
[2]	汪京京, 卢家凯, 夏颖娜, 高鑫, 陈雪, 凌玥, 张繁, 姬瑞琪, 鲍传鹏, 夏东坡, 王希, 许晓娟, 孙丙华. 粪便皮质醇激素与野生藏酋猴肠道菌群的关系[J]. 兽类学报, 2026, 46(6): 1-.
[3]	王斌鹏, 张丹辉, 杨志梅, 潘月婷, 罗晓斌, 莫然, 昝林森, 王晓宇, 梅楚刚. 秦岭圈养大熊猫幼年期与成年期肠道菌群结构及功能差异解析[J]. 兽类学报, 2026, 46(5): 744-758.
[4]	孙雨婷, 杨东东, 李印虎, 巩匆然, 胡罕, 苏丽娜, 李佩韦, 刘艳, 张洪锋, 吴晓民. 不同性别藏羚肠道菌群分析[J]. 兽类学报, 2026, 46(2): 278-286.
[5]	孙凯, 祝招玲, 娜荷芽, 郝淑香, 梁咏亮, 徐皓, 阿丽玛, 刘振生, 滕丽微. 贺兰山东坡岩羊夏冬季肠道菌群组成的性别差异[J]. 兽类学报, 2025, 45(4): 492-502.
[6]	操康琳, 陶梦凡, 任月, 侯玉, 贾变桃, 杨新根. 人工饲喂对长尾仓鼠肠道菌群组成的影响[J]. 兽类学报, 2024, 44(2): 195-208.
[7]	张泽明, 姚红玉, 吴楠, 赵玲玲, 顾逸如, 王宇, 吴弘, 赵大鹏. 同一笼养生境下金头狮面狨猴、赤掌柽柳猴和棉顶狨猴肠道菌群比较[J]. 兽类学报, 2023, 43(5): 580-592.
[8]	毛敏, 杨明, 刘新宇. 冬眠对达乌尔黄鼠盲肠菌群的影响[J]. 兽类学报, 2022, 42(4): 420-431.
[9]	王子璇, 陈敏敏, 王康伟, 连玉喜, 于道平. 不同流态中长江江豚的栖息活动比较[J]. 兽类学报, 2022, 42(2): 152-158.
[10]	王德华, 赵志军, 张学英, 张志强, 徐德立, 邢昕, 杨生妹, 王政昆, 高云芳, 杨明. 中国哺乳动物生理生态学研究进展与展望[J]. 兽类学报, 2021, 41(5): 537-555.
[11]	杨雄威, 彭彩淳, 郭群毅, 冉景丞, 王野影, 张明明, 胡灿实, 李仕泽, 粟海军. 贵州苗岭地区野猪肠道菌群结构与功能分析[J]. 兽类学报, 2021, 41(4): 365-376.
[12]	张天赐居涛李松海谢燕王丁王志陶王克雄. 长江和畅洲江段大型船舶的噪声特征及其对长江江豚的潜在影响[J]. 兽类学报, 2018, 38(6): 543-550.
[13]	刘志刚蒋胡艳张晓可陈敏敏万安于道平. 长江江豚杀鲑气单胞菌的分离鉴定及生物学特性分析[J]. 兽类学报, 2018, 38(6): 562-571.
[14]	丁赟吴琦胡义波王潇聂永刚吴小平魏辅文. 野生哺乳动物肠道微生物组研究进展与展望[J]. 兽类学报, 2017, 37(4): 399-406.
[15]	张长群郑杨 Platto Sara 郝玉江王丁. 人工饲养长江江豚的同性性行为和自慰行为[J]. 兽类学报, 2015, 35(3): 241-252.